研究稻芒基因An-1發現水稻芒的缺失受人工馴化選擇 栽培稻(Oryza sativa)是由普通野生稻(Oryza rufipogon)經過人工馴化而來的。與野生稻相比,栽培稻的很多性狀發生了很大的變化,這些改變使得栽培稻更加適合早期的農業種植,為人類提供了穩定的食物來源。如栽培稻種子落粒性的降低、莖稈直立生長、枝梗數目和小穗數目的增加、種子附屬物芒的退化消失,甚至種子殼色和果皮顏色都發生了變化。通常人們認為野生稻的種子普遍具有長芒,因為芒在種子傳播和防止鳥獸食用起著重要的作用。然而具芒的種子不易收獲和儲存,因而長芒可能在人工選擇中逐漸退化喪失,致使大部分栽培稻無芒。但是控制芒發育的分子遺傳基礎及栽培稻芒的缺失是否受人工馴化選擇一直是個未解之謎。
中科院上海生科院植物生理生態所/基因研究中心韓斌研究員和他的研究團隊經過多年的努力,終于揭開了這一水稻遺傳之謎。他們通過圖位克隆法克隆了野生稻控制芒發育的An-1基因,該基因編碼一個bHLH轉錄調控因子。通過遺傳轉化及構建近等基因系材料證明了該基因能夠在無芒的栽培稻中恢復長芒表型,并導致粒子變長,但同時也降低了每穗粒數。進一步的實驗表明,An-1基因表達上調降低了單株產量,而An-1的表達下調則顯著增加了單株產量。
在具有野生稻An-1基因的近等基因型系中,掃描電鏡顯示當小穗發育的SP6期,外莩頂端因為細胞持續分裂延伸形成芒原基,芒原基中細胞進一步分裂導致芒原基繼續延伸。原位雜交顯示,An-1在小穗發育的SP6期,在外莩原基頂端開始強烈表達,其表達一直持續到SP8期晚期,這種特異的表達引起芒原基的起始和延伸。同時,An-1基因的表達上調引起組蛋白H1和H4的表達上調,使細胞持續分裂,導致粒子變長。然而,An-1基因也在幼穗中表達,其表達的上調會引起一個重要的細胞分裂素調控基因LOG的下調表達,從而引起每穗粒數的減少。比較野生稻和栽培稻An-1序列和基因表達發現,栽培稻An-1啟動子區域序列的改變,導致An-1基因在當小穗發育的SP6期特異表達顯著降低,使芒的發育受阻。群體遺傳學研究還發現,與野生稻相比,栽培稻群體中An-1序列的遺傳多樣性顯著降低,顯示該遺傳位點受到強烈人工選擇。
據此,該研究推斷,栽培稻中無芒基因型由于其遺傳變異既導致芒的缺失,也顯著提高了水稻的產量,因而逐步被人工馴化選擇下來。研究人工馴化相關基因,不僅能夠了解人工選擇的機制和栽培稻的起源,也能為新一代分子育種提供有價值的遺傳信息。研究稻芒基因An-1發現水稻芒的缺失受人工馴化選擇